超個體

前言

讓我們想象一下，在人類歷史還遠未開始的一百萬年前，有一隊外星科學(xué)家在地球上著陸，他們的任務(wù)是研究這里的生命形式。在他們的第一份報告中，肯定會包含這樣的描述：遍布這個星球的是超過1000萬億的高度社會性的生命，代表著至少2萬個物種。這份總結(jié)報告的概要也一定會包括下述幾個要點：    絕大多數(shù)高度社會性生物是昆蟲（6條腿，頭上有2只觸角，身軀分3段）。它們?nèi)可钤陉懙厣?，在大海中沒有這樣的生命形式。    根據(jù)物種的不同，到成熟期時，每個族群的成員從少至十幾只到多達2000萬只不等。    每個族群的成員被分成兩個基本的品級：一個或少數(shù)母體以及大量的職蟲，職蟲以一種利他的方式從事勞動，通常不會試圖進行繁殖。    在絕大多數(shù)族群性物種中，即那些屬于膜翅目的物種（螞蟻、蜜蜂、黃蜂等），族群成員都是雌性。它們在交配季節(jié)的短暫時期生育和照料雄蟲。雄蟲不從事任何工作。交配季節(jié)后，任何留在巢穴中的雄蟲都會被它們的職蟲姐妹們驅(qū)除或殺死。    另一方面，在少數(shù)屬于等翅目的高度社會性物種（白蟻）中，一只蟻王和生殖性的雌性——蟻后一起生活。與膜翅目的職蟲不同，白蟻中的這些工蟻分屬兩個性別，而且在某些物種中，勞動在一定程度上是在兩性之間進行分工的。    這些奇異的族群性生物所使用的通信信號90％以上是化學(xué)物質(zhì)。這些物質(zhì)（即信息素）由位于身體不同部位的外分泌腺釋放，當(dāng)被族群中的其他成員的嗅覺或味覺器官接收后，會引起特殊的反應(yīng)，如警告、吸引、集合或招募。許多物種也使用聲音或次生振動以及觸碰作為通信手段，但一般情況下，這些手段僅僅是為了增強信息素的效果。有些信號是復(fù)合的，結(jié)合了氣味、味道、振動（聲音）和觸碰。最顯著的例子就是蜜蜂的擺尾舞、火蟻招募同伴的尾跡，以及織葉蟻多種模式的通信。    通過使用觸角接收器辨識其他昆蟲硬殼表皮外層中的碳氫化合物的氣味，社會性昆蟲可以將其同巢伙伴與其他族群成員區(qū)分開來。它們通過辨別這些化學(xué)物質(zhì)的不同混合物，可以判斷同巢伙伴的品級、生命階段和年齡。    每個族群借助于其通信系統(tǒng)和基于品級的勞動分工緊密結(jié)合起來，形成一個我們所說的超個體。然而，在社會性昆蟲物種中，社會組織也是非常多樣的，并且我們能夠識別出超個體組織的不同進化等級。顯然，一個“原始的”（較少分化的）等級可由數(shù)個猛蟻物種作為代表。在這些物種中，族群成員擁有全部的生殖潛能，每個族群中都存在大量的個體之間的生殖競爭。而在高度發(fā)達的等級代表物種（如南美切葉蟻的Atta屬和Acromyrmex屬，或者Oecophylla織葉蟻屬）中，蟻后是唯一的生殖母體，數(shù)十萬不能生育的工蟻屬于形態(tài)學(xué)上的亞品級，它們通過勞動分工體系緊密地結(jié)合起來。這些品級顯示出終極的超個體狀態(tài)，其內(nèi)部個體間極少發(fā)生或者根本不發(fā)生沖突。    超個體所處的生物組織層次介于有機體（構(gòu)成超個體的單位）和生態(tài)系統(tǒng)（超個體又是它的一個單位）之間，這就是為什么社會性昆蟲對生物學(xué)的一般理論而言非常重要的原因。    這就是我們這兩位地球上的生物學(xué)家將要展開論述的一系列現(xiàn)象。螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻屬于我們已知的社會化程度最高的非人類生物體。在至少5000萬年的時間里，在生物量（指單位面積或單位體積內(nèi)生物的數(shù)量）和對生態(tài)系統(tǒng)的作用方面，它們的族群在絕大多數(shù)的陸地生境中都是優(yōu)勢物種。在這之前，社會性昆蟲物種存在了相當(dāng)長的時間，只是相對來說不那么常見。其中一些螞蟻與目前存活的物種尤其相似。設(shè)想一下它們將蟻酸刺人或噴向不小心踐踏其巢穴的恐龍的情景，真是引人遐思。    如今，現(xiàn)代的昆蟲社會有大量的信息要傳遞給我們。它們展示了如何利用信息素使其得以“說出”復(fù)雜的信息。在成千上萬的實例中，它們向我們說明了如何通過靈活的行為程序構(gòu)建勞動分工，從而使工作組獲得最佳效能。由它們協(xié)同工作的個體所組成的網(wǎng)絡(luò)啟發(fā)了計算機的新型設(shè)計，并且揭示了大腦神經(jīng)元在意識產(chǎn)生過程中相互作用的可能模式。在許多方面，它們都具有啟發(fā)性。1920年，哈佛大學(xué)的洛厄爾校長在為偉大的蟻學(xué)家威廉·莫頓·惠勒（william Morton Wheeler‘）授予榮譽學(xué)位時說：“對螞蟻的研究已經(jīng)證明，這些昆蟲就像人類一樣能夠創(chuàng)造文明，，而且它們不需要運用理性?！?   超個體是科學(xué)家能夠目睹生物系統(tǒng)中一個層次從另一個層次中產(chǎn)生出來的最近的窗口。這非常重要，因為幾乎整個現(xiàn)代生物學(xué)就是一個對復(fù)雜系統(tǒng)進行還原、繼而再合成的過程。在還原研究中，系統(tǒng)被分解成一個個的組成部分和過程。當(dāng)這些部分和過程都能夠被充分理解后，它們又被重新組合到一起。在還原研究中發(fā)現(xiàn)的特征則被用來解釋復(fù)雜系統(tǒng)所呈現(xiàn)的特征。在大多數(shù)情況下，綜合遠比還原困難。例如，生物學(xué)家在定義和描述構(gòu)成生命基礎(chǔ)的分子和細胞器方面獲得了極大的成果。在生物組織更高一級的層次上，生物學(xué)家進一步精確而詳盡地描述了許多新的細胞結(jié)構(gòu)和特性。但是這些成就距離完全了解分子和細胞器如何被組合、排列和激活以創(chuàng)建一個完全的活細胞這個目標(biāo)仍然非常遙遠。同樣地，生物學(xué)家已經(jīng)了解到組成一些生態(tài)系統(tǒng)（如池塘和林地）的有生命的部分物種的特征，他們已經(jīng)掌握宏觀過程，包括物質(zhì)和能量循環(huán)。但是他們還遠未能掌握許多復(fù)雜的途徑，物種通過這些途徑相互作用從而創(chuàng)造出更高層次的形式。    相比之下，社會性昆蟲提供了生物組織兩個層次之間更易于讓人理解的關(guān)聯(lián)。在這種情況下，較低級的單位’（生物體）建立族群相互作用的模式要相對簡單些，因此族群本身在結(jié)構(gòu)和運作方面也遠不如細胞和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜。這兩個層次——生物體和族群，能夠很容易地被觀察和實驗性地操縱。就像我們將在后面的章節(jié)里展示的那樣，這項生物學(xué)的基礎(chǔ)研究現(xiàn)在有可能大幅度向前推進。    我們可以用一個猜想來結(jié)束本書前言。如果外星科學(xué)家著陸地球，研究這里人類出現(xiàn)以前的生物圈，他們最初的課題之一將會是蜂巢和蟻穴的建造。    我們的這個猜想似乎有失偏頗，因為在整個科學(xué)領(lǐng)域中，我們已經(jīng)完全被這些社會性昆蟲特別是螞蟻迷住了。讀者在這本書中到處都能發(fā)現(xiàn)這種偏愛。我們主要選擇螞蟻作為例子，并且將注意力集中在那些我們最為熟悉的物種上，但我們會一再“把目光投向藩籬之外”，特別是蜜蜂，這種被研究得最透徹的社會性物種。這本書并不試圖寫成像《螞蟻》（1990）那樣的綜合性專著。這里，我們更傾向于介紹那些揭示了昆蟲社會超個體特性的豐富而多樣的博物學(xué)知識，進而描繪向完全社會性的最高級階段演化的路線圖。我們這樣做的目的是，通過強調(diào)諸如勞動分工和通信之類的族群水平上的適應(yīng)特性，復(fù)活超個體概念。最后，通過用這種方式闡述該主題，我們把族群形象化為一個自組織的實體和自然選擇的目標(biāo)。    在這本書中，我們將昆蟲族群視為一個生物體，為了理解族群性物種的生物學(xué)特性而必須加以研究的單位。在所有的昆蟲社會中，我們先來看一個與生物體類似的族群——非洲行軍蟻的巨型族群。遠遠看去，一個行軍蟻族群的巨大的攻擊縱隊就像單一的生命體。它伸展開來，像一只巨型阿米巴蟲的偽足，在地上綿延大約70米長。近距離觀察可以發(fā)現(xiàn)，它是由數(shù)百萬從地下巢穴中一齊跑出來的工蟻聚集而成的。其巢穴呈不規(guī)則的網(wǎng)絡(luò)狀，由深入土中的隧道和蟻室組成。當(dāng)縱隊出現(xiàn)時，開始像一張展開的床單，接下來變形為一個樹狀編隊，樹干從巢穴中長出，樹冠不斷向前推進，約一個小房子寬，不計其數(shù)的枝條連接著這兩部分（樹干和樹冠）。蟻群沒有頭領(lǐng)。工蟻在前沿附近前沖后突。那些處于前鋒位置的螞蟻先是向前推進一小段距離，然后折返回行進的蟻群中，將位置交給其他前進中的奔跑者。這些捕食者的縱隊如同河流，螞蟻在其中來來往往。前面的蟻群每小時前進20米，覆蓋沿途的地面及低矮的植被，捕獲并殺死所有的昆蟲，甚至連蛇和其他更大的動物也不能幸免。幾個小時后，流動的方向反轉(zhuǎn)，縱隊向后慢慢滲進蟻穴中。    將行軍蟻族群或者其他的社會性昆蟲，如將在第9章敘述的龐大的切葉蟻族群、蜜蜂的社會或者白蟻的族群，視為不僅僅是個體間的緊密聚群，這樣就產(chǎn)生了超個體的概念，并引發(fā)了在（昆蟲）社會和常規(guī)的生物體之間詳細的對比。    在我們出版《螞蟻》一書的18年后，我們在研究從屬于射絲蟻類群的原始螞蟻物種的系統(tǒng)時獲得了驚人的信息，相關(guān)的主題將在第8章作深入的討論。盡管這個類群中的一些物種呈現(xiàn)出超個體的所有關(guān)鍵特征，如品級、勞動分工、復(fù)雜的通信（在第5、6兩章中分別加以討論），但是其他為數(shù)眾多的射絲蟻的社會則是以同巢伙伴之間為生殖特權(quán)而進行激烈競爭為特征的。類群成員是按優(yōu)勢等級來組織的，這個體系會不斷地遭遇那些試圖取得最高地位的成員的挑戰(zhàn)和顛覆。盡管在這些社會中勞動分工和通信都非常原始，但同巢伙伴之間行為上的互動卻是十分復(fù)雜的，有優(yōu)勢地位的昭示，有順從行為的表示，還有生殖狀態(tài)甚至個體辨認的化學(xué)信號等。這些組織顯現(xiàn)出了超個體的特征，但是它們還遠遠不能與行軍蟻和南美切葉蟻所展現(xiàn)出來的終極超個體組織相提并論。

內(nèi)容概要

由伯特·荷爾多布勒編著的《超個體》是近10年來出版的最重要的科普著作之一。在《螞蟻》一書出版18年后，這部新的著作將我們的知識擴展到了其他社會性的昆蟲（包括螞蟻、蜜蜂、黃蜂、白蟻），吸收了近20年最重要的研究發(fā)現(xiàn)。《超個體》是一個組織嚴密的集群，建立在利他主義的合作、復(fù)雜的溝通和勞動分工的基礎(chǔ)之上。它代表了生物組織的一個基本階段，介于普通組織和整個物種之間。正如作者所說的，對超個體的研究將使我們更深刻地理解各種進化水平之間是如何轉(zhuǎn)換的，以及生命整體是如何從簡單到復(fù)雜進化的。

作者簡介

伯特·荷爾多布勒（Bert
Holldoble），是亞利桑那州立大學(xué)教授，曾獲得過無數(shù)獎項，包括普利策獎和萊布尼茲獎。他在亞利桑那和德國兩地居住。
愛德華·0·威爾遜，在哈佛大學(xué)任教近50年，著有20多部著作，獲得過國家科學(xué)獎?wù)?，并兩次獲普利策獎。

書籍目錄

第1章　超個體的構(gòu)成
　為什么族群具有優(yōu)越性
　超個體的構(gòu)成
　組織的層次
　完全社會性和超個體
　昆蟲社會生物學(xué)簡史
第2章　社會進化的遺傳論
　社會進化的遺傳論節(jié)略史
　多級自然選擇
　完全社會性的進化
　跨越完全社會性的門檻
　選擇的抵消力量
　越過極限點
第3章　社會發(fā)生
　族群生命周期
　社會運算法則
　自組織及其出現(xiàn)
　種系發(fā)生的慣性和動態(tài)選擇
第4章　決定法則的遺傳進化
　完全社會性的遺傳起源和進化
　社會遺傳學(xué)和社會基因組學(xué)
　蜜蜂的基因組學(xué)
　社會基因組的保存
　火蟻的例子
　遺傳變異和表型可塑性
第5章　勞動分工
　生物體和超個體之間的對應(yīng)關(guān)系
　品級體系的生態(tài)學(xué)
　品級的進化：原則
　品級決定中的優(yōu)勢序位
　時間性品級
　時間性品級的生理學(xué)
　品級分化中的遺傳變異性
　勞動分工中的記憶
　任務(wù)交換和行為可塑性
　未成年勞力
　遺傳性的品級決定
　非遺傳的品級決定
　職蟲亞品級
　身體品級的生理學(xué)和進化
　適應(yīng)性種群統(tǒng)計
　團隊合作
　更進一步的認識
第6章　通信
　蜜蜂的舞蹈通信
　螞蟻社會中的通信
　螞蟻招募信號和蹤跡導(dǎo)向的進化
　信息素的設(shè)計和功效
　招募通信的行為模式
　織葉蟻的終極復(fù)合募集系統(tǒng)
　多模式信號、簡約性和儀式化
　信息及其含義
　調(diào)節(jié)性通信
　招募通信中的運動示意
　招募系統(tǒng)中的環(huán)境相關(guān)因素
　信息的度量
　觸覺通信和交哺現(xiàn)象
　社會桶
　視覺通信
　化學(xué)信號的匿名性和特異性
　尸體移除行為
　同巢伙伴的識別
　族群內(nèi)識別
　幼蟲識別
　族群間“資源持有潛能”的交流
　結(jié)論
第7章　螞蟻的興起
　螞蟻的起源
　螞蟻的早期輻射
　新生代的輻射
　猛蟻的矛盾
　熱帶樹生螞蟻
　朝代演替假說
第8章　猛蟻：大輻射
　生殖的社會調(diào)解
　獵鐮猛蟻：一個族群性建筑師的生命周期
　子彈蟻：巨大的“工蟻一蟻后”
　蟻后、工蟻和有性工蟻的轉(zhuǎn)換，
　雙刺猛蟻：通過毀損來調(diào)節(jié)生殖
　小細顎猛蟻：優(yōu)勢與生育力解耦合
　有性工蟻和擬工蟻蟻后
　P．fochi厚結(jié)猛蟻：大規(guī)模白蟻侵襲者
　擬工蟻蟻后與軍蟻
　厚結(jié)猛蟻：社會生物學(xué)上最具多樣性的螞蟻種類
　中間品級
　雙棱猛蟻：生殖的極端可塑性
　攻擊和優(yōu)勢：起源和喪失
　獵鐮猛蟻：生殖行為的恢復(fù)
　族群規(guī)模是生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果
第9章　南美切葉蟻：終極超個體
　真菌螞蟻的成就
　切葉蟻的興起
　Atta的生命周期
　Atta的品級體系
　收獲植物
　Atta的通信
　螞蟻一真菌互利共生
　共生關(guān)系中的衛(wèi)生學(xué)
　廢物管理
　暴力捕食和暴力寄生
　切葉蟻的巢穴
　蹤跡及干線
第10章　巢穴建筑結(jié)構(gòu)及住所的搜尋
后記
致謝
術(shù)語表
譯后記

章節(jié)摘錄

版權(quán)頁：插圖：一個嚴格的基因自然選擇論者的觀點有問題的地方在于，它沒有明確地闡述選擇的對象?；蜃匀贿x擇論者致力于解釋種群中基因的延續(xù)以及基因頻率變化的原因。他們主要著眼于“復(fù)制者”（基因），而不是“載體”，即基因攜帶者的表型。然而，選擇針對的是呈現(xiàn)變異的“載體”（個體或個體組成的類群）的性狀整體。選擇是以性狀與生物及非生物環(huán)境相互作用為基礎(chǔ)的分選過程。選擇將有利于那些能較好地適應(yīng)這些環(huán)境參數(shù)的性狀，而不利于那些適應(yīng)性較差的性狀。然而，只有那些表型陽性的特征被進化性地選擇，傳遞給具有遺傳基礎(chǔ)的下一代。最后，種群中那些決定性狀的基因頻率的變化顯示了進化的發(fā)生。在個體（或個體群）的后代不斷變化的等位基因組合中，只要性狀是適應(yīng)的，編碼這一性狀的基因?qū)粋鬟f給其他攜帶者。如果我們滿意于基因自然選擇論者的觀點，那么記錄編碼特定性狀的等位基因頻率的動態(tài)變化就足夠了。然而，如果我們想理解這個分選過程，這個行為生態(tài)學(xué)和社會生物學(xué)的關(guān)鍵元素，基因自然選擇論者的觀點仍然沒有解決問題。所有的選擇都是多級的。在生物組織的每個層次，各種具有遺傳差異的元素都可作為選擇對象——不管是基因、細胞器、細胞、有機體還是超個體。另外，進化的最終單位是基因，或者是相互作用基因的全套等位基因，它們編碼更高一級單位變化的性狀。在對超個體的研究工作中，根據(jù)選擇的對象，可以區(qū)分出三種力量的自然選擇。它們分別是：類群選擇、個體直接選擇和親緣選擇。類群選擇（在類群之間），由于編碼各自類群社會行為的等位基因的頻率和種類的不同，而導(dǎo)致相互合作的類群之間出現(xiàn)生存和繁殖能力的差異；個體直接選擇（在類群內(nèi)部），每個族群成員個體生存及繁殖的差異；非直系后代（或“旁系親屬”）親緣選擇，由于族群成員與其旁系或其他非直系后代親屬（即除了親生后代之外的親屬）的有利或不利關(guān)系，而導(dǎo)致其不同的適合度。非直系后代親緣選擇是真正的力量，由族群成員根據(jù)系譜親緣關(guān)系的遠近對其他成員所采取的行為組成。類群之間的選擇傾向于與自身的表型效應(yīng)相結(jié)合。

后記

如果有人問你人和其他動物的最大區(qū)別是什么，也許你會把人具有社會性排在幾大本質(zhì)區(qū)別之中。然而一些生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)：高度社會性的生物并非人類，而是昆蟲。一個或少量的母體（以繁殖后代為己任）與大量的職蟲（以利他的方式從事勞動，不試圖進行繁殖）共同組成一個族群，并完成該組群生存與發(fā)展的使命。無論我們是否愿意接受，《超個體：昆蟲社會的美麗、優(yōu)雅和奇妙》作者認為，螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻屬于我們已知的社會化程度最高的非人類生物。在已經(jīng)過去的5000萬年中，在陸地生物種中，螞蟻、蜜蜂、黃蜂和白蟻無論在生物量上，還是在對生態(tài)系統(tǒng)的作用方面，都是絕對的優(yōu)勢物種。    作為這些優(yōu)勢物種，它們是如何表達信息的？它們是如何傳遞信息的？以及它們?nèi)绾瓮ㄟ^靈活的行為程序建構(gòu)嚴密的勞動分工，并使工作組獲得最佳效能？這些研究不僅滿足了我們?nèi)祟愄剿髌渌锏暮闷嫘模覍ξ覀冮_發(fā)計算機協(xié)同工作，認識人類大腦的神經(jīng)元具有革命性的意義。馬克思曾經(jīng)說過：“蜘蛛的活動與織工的活動相似，蜜蜂建筑蜂房的本領(lǐng)使人間的許多建筑師感到慚愧。但是，最蹩腳的建筑師從一開始就比最靈巧的蜜蜂高明的地方，是他在用蜂蠟建筑蜂房以前，已經(jīng)在自己的頭腦中把它建成了?！比欢S著人類對其他生物研究的深入，哈佛大學(xué)的蟻學(xué)專家提出：“對螞蟻的研究表明，這些昆蟲就像人類一樣能夠創(chuàng)造文明，‘而且它們不需要運用理性。”無論這些昆蟲是否可以超越人類，我們都不妨低下高貴的頭，快樂地欣賞昆蟲社會的美麗、優(yōu)雅和奇妙，而這種欣賞和學(xué)習(xí)也將帶給我們一份美麗和優(yōu)雅，或許還會為這個世界增添一份神奇！    在本書的翻譯過程中，我們既感嘆昆蟲世界的豐富、和諧與神秘，更為本書作者嚴謹?shù)?、幾十年如一日的研究態(tài)度所折服。隨著翻譯的深入，讓我們對“科學(xué)精神”一詞有了更深刻的理解。我們在翻譯過程中也秉承這一精神，盡可能準確流暢地表達原作。但由于這一研究在該領(lǐng)域處于領(lǐng)先地位，很多研究成果都是首次提出，國內(nèi)鮮有介紹，因此一些翻譯工作也因其原創(chuàng)性變得十分具有挑戰(zhàn)性。    本書由焦鴻麗主譯，張雁翻譯了第1章、第2章、第3章和第5章，柴成文參與了其他章節(jié)的翻譯工作。衷心祝愿本書能夠為廣大讀者所喜歡并帶給人們智慧與啟迪。    焦鴻麗    2011年5月

媒體關(guān)注與評論

如果誰聲稱自己博聞廣識，那就讓他先給我們講講螞蟻的天性吧。    ——圣巴茲爾    對螞蟻的研究表明，這些昆蟲就像人類一樣能夠創(chuàng)造文明，而且它們不需要運用理性。    ——威廉·莫頓·惠勒

編輯推薦

《妙趣橫生的通識讀本:超個體?昆蟲社會的美麗、優(yōu)雅和奇妙》：通識教育（gerleraI education），或稱博雅教育（1iberal education），近年來越來越被國人所重視。博雅教育最早源自古希臘。它教給人們運用理性思辨、探索真理、參與公共事務(wù)等方面的知識與能力。一個“博雅人”，必具備批判心智（the mind  that is able to criticize），其受教育所學(xué)得的不是知識內(nèi)容的效用性（utility），而是透過心智的發(fā)展與理性運作來脫離蒙蔽或修正褊狹觀點，人的視野因此而開朗，心靈因得到解放而自由。

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