植物發(fā)育生物學(xué)

內(nèi)容概要

植物發(fā)育包括完成生命周期的個體發(fā)育和體現(xiàn)進化的系統(tǒng)發(fā)育，后者在最近十多年來已形成了一個新的研究領(lǐng)域“進化發(fā)育生物學(xué)”（evolutionary developmental biology）。
本書將側(cè)重被子植物個體發(fā)育及其調(diào)控機制的內(nèi)容，并根據(jù)植物的個體發(fā)育既是一個連續(xù)不斷的生命周期，又可分成若干相對較獨立的階段的特點而劃分章節(jié)，將全書分為8章：第1章為緒論，概要介紹被子植物發(fā)育過程及有關(guān)植物發(fā)育生物學(xué)的重要概念和學(xué)術(shù)理論；第2章介紹被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成，包括體細胞胚胎發(fā)生相關(guān)內(nèi)容；第3章介紹苗端分生組織及其側(cè)生器官的發(fā)育；第4章介紹根（包括側(cè)根、根毛）的發(fā)育及其調(diào)控；第5章介紹被子植物的性別決定；第6章介紹配子發(fā)生和配子體的發(fā)育；第7章介紹花的發(fā)育及其調(diào)控；第8章介紹果實的發(fā)育及其調(diào)控。
發(fā)育生物學(xué)與遺傳學(xué)及分子生物學(xué)的關(guān)系最密切，本書在闡述植物發(fā)育的過程及其分子遺傳調(diào)控機制的基礎(chǔ)上，貫通形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和胚胎學(xué)的內(nèi)容，在各章、節(jié)中都著意收集和介紹有代表性的相關(guān)突變體，希望通過這種寫法將枯燥的基因符號與植物發(fā)育的表型聯(lián)系起來，并以此為切入點論述植物發(fā)育的分子遺傳調(diào)控及其相關(guān)的基因功能，介紹相關(guān)新進展。
在資料收集上，本書兼顧單子葉、雙子葉植物發(fā)育及其調(diào)控的特點，并盡可能地進行比較性的介紹。
本書可供生物科學(xué)和農(nóng)林及醫(yī)藥相關(guān)專業(yè)的高年級本科生、研究生、教師和科技工作者參考。

書籍目錄

前言
第1章 緒論
1.1 被子植物發(fā)育過程概要
1.2 植物發(fā)育生物學(xué)及其研究的主要范圍
1.3 模式植物——擬南芥
1.4 突變體及其基因命名符號的使用說明
參考文獻
推薦參考讀物
第2章 被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成
2.1 胚胎、胚乳與種子
2.2 胚胎發(fā)生
2.3 胚乳的發(fā)育
2.4 體細胞胚胎發(fā)生
參考文獻
第3章 苗端分生組織及其側(cè)生器官的發(fā)育
3.1 苗端分生組織
3.2 側(cè)生器官——葉的發(fā)育
3.3 側(cè)生器官——側(cè)枝的發(fā)育
參考文獻
第4章 根的發(fā)育及其調(diào)控
4.1 初生根的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能
4.2 初生根的發(fā)育
4.3 初生根向地性的調(diào)控
4.4 側(cè)根的發(fā)育及其調(diào)控
4.5 根毛的發(fā)育
參考文獻
第5章 被子植物的性別決定
5.1 被子植物的性別表現(xiàn)
5.2 被子植物的性染色體
5.3 被子植物的性別決定機制
參考文獻
第6章 配子發(fā)生和配子體的發(fā)育
6.1 小孢子發(fā)生及雄配子體的發(fā)育
6.2 雌配子體或胚囊的發(fā)育
6.3 雙受精作用:雌、雄配子體之間的信號傳導(dǎo)及其接受
6.4 被子植物配子體中的小RNA活性及其功能
參考文獻
第7章 花的發(fā)育及其調(diào)控
7.1 幼齡期向成年期的轉(zhuǎn)變
7.2 成花轉(zhuǎn)變
7.3 開花時間的遺傳調(diào)控
7.4 花器官的發(fā)育
參考文獻
第8章 果實的發(fā)育及其調(diào)控
8.1 肉質(zhì)果的發(fā)育
8.2 果實的后熟及其調(diào)控
8.3 干果的發(fā)育
參考文獻
中英文名詞索引
有關(guān)突變體索引
彩圖

章節(jié)摘錄

　　第1章緒論　　1.1被子植物發(fā)育過程概要　　被子植物發(fā)育包括完成生命周期的個體發(fā)育和體現(xiàn)進化的系統(tǒng)發(fā)育。被子植物遵循其生命周期（lifecycle）完成個體發(fā)育，經(jīng)歷胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長和衰老死亡等發(fā)育階段。盡管被子植物的個體發(fā)育是一個連續(xù)不斷的過程，但根據(jù)其發(fā)育特點，一般可簡單地將被子植物個體發(fā)育分為胚胎發(fā)生（embryogenesis）和胚后發(fā)育。以擬南芥為例（圖1-1），胚胎發(fā)生始于雙受精（doubl圖1-1擬南芥生命周期各個階段示意圖（Howell，1998）左：擬南芥已發(fā)育出花序（花梗），基部長出一輪蓮座狀葉（rosetteleaf），當(dāng)花梗分枝開花時，在花梗上發(fā)育出的葉稱為莖生葉（caulineleaf）。擬南芥的花具有花萼、花瓣、雄蕊和心皮或雌蕊4輪花器官，去掉花萼和花瓣可見雌性生殖器官（心皮或雌蕊）和雄性生殖器官（雄蕊）。兩枚心皮構(gòu)成了位于中央的由柱頭、花柱和子房組成的雌蕊。子房具有兩個子房室，各有一排胚珠；胚珠內(nèi)含胚囊（雌配子體），卵細胞（eggcell）著生于胚囊內(nèi)（圖的右上方）。雄性生殖器官由產(chǎn)生花粉粒（雄配子體）的花藥和支持花藥的花絲組成，授粉時，花藥開裂，花粉粒落入充滿著乳狀突出物的柱頭中，花粉粒萌發(fā)后，花粉管生長穿過柱頭、花絲和子房壁，由胚珠一側(cè)進入胚囊與其中的卵子和中央細胞融合而完成受精過程。受精卵發(fā)育成胚，由胚、胚外組織和母體組織形成種子，種子萌發(fā)后形成帶有子葉、下胚軸和根的幼苗，進而發(fā)育成成年植株。從播種到獲得種子約需6周fertilization）；此時，雄配子體（花粉粒）產(chǎn)生兩個精細胞和一個營養(yǎng)細胞，當(dāng)花粉粒黏于柱頭上，花粉粒與株頭表面經(jīng)過一定的信號相互識別后，花粉萌發(fā)，長出的花粉管沿著花柱向下生長進入胚珠，同時兩個精子細胞順著花粉管進入胚囊（embryosac）（雌配子體），其中的一個精子細胞與卵子融合形成合子，另一個精子細胞與二倍體中央細胞融合形成三倍體的胚乳細胞。這一雙受精作用完成后便開始了原胚（proembryo）的發(fā)育，此時，胚乳細胞為生長中的胚提供營養(yǎng)，合子發(fā)生一系列定型（commitment）的細胞分裂，形成原胚，原胚通過胚柄與胚珠相連。原胚經(jīng)進一步生長與細胞分裂便形成具頂？基軸性和徑向軸性結(jié)構(gòu)的成熟胚結(jié)構(gòu)，結(jié)合種皮（一般由珠被發(fā)育而成）和胚乳的發(fā)育形成種子，此后即開始胚胎后的發(fā)育。種子可在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)（germination），胚芽發(fā)育成苗端，長出土壤表面，而胚根（radicleroot）產(chǎn)生根系扎于土中，逐步發(fā)育成的幼苗分別通過苗端和根端這兩個頂端分生組織的細胞分裂、分化和生長，發(fā)育出成株的所有器官、組織和結(jié)構(gòu)。因此，被子植物的個體發(fā)育可以說是從受精開始，通過細胞分裂與增大、分化和相應(yīng)細胞的程序死亡，經(jīng)歷胚胎發(fā)生、胚胎后的器官形成、開花、果實發(fā)育和種子形成等預(yù)編程序的復(fù)雜過程（圖1-1），也是內(nèi)在遺傳機制同環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。　　1.2植物發(fā)育生物學(xué)及其研究的主要范圍　　植物發(fā)育生物學(xué)是用現(xiàn)代生物學(xué)方法研究植物個體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的學(xué)科，后者在最近的十多年來已成了一個新的研究領(lǐng)域“進化發(fā)育生物學(xué)”。因此一般來說，植物發(fā)育生物學(xué)所關(guān)注的是植物個體生長、分化和不同器官的發(fā)育及其遺傳調(diào)控機制。可以預(yù)見，隨著有關(guān)植物基因組破譯的完成，植物生命科學(xué)的研究焦點將是揭示植物如何由一個單細胞（受精卵和植物體細胞）發(fā)育為復(fù)雜的多細胞植物個體的過程及相關(guān)的機制。植物發(fā)育生物學(xué)已成為生命科學(xué)幾大前沿學(xué)科之一。有相當(dāng)一段時間，植物發(fā)育生物學(xué)的研究遠落后于動物發(fā)育生物學(xué)的研究。植物發(fā)育生物學(xué)的許多研究思路和研究方法，乃至重要的學(xué)術(shù)概念都借鑒于動物發(fā)育生物學(xué)，但近10多年來，特別是自從完成了模式植物擬南芥的全基因組序列測序后，植物發(fā)育生物學(xué)的研究得到迅速發(fā)展，這一點可以從研究模式動物果蠅和模式植物擬南芥所發(fā)表的相關(guān)論文數(shù)目的比較中看出（圖1？2）。截至2005年，發(fā)表與擬南芥發(fā)育有關(guān)的論文由1993年的723篇猛增至4137篇（論文數(shù)增加約5.7倍），已接近果蠅方面所發(fā)表的論文4594篇（論文數(shù)增加約1.7倍）。因此，原先主要發(fā)表動物發(fā)育生物學(xué)有關(guān)文章的刊物？國際發(fā)育生物學(xué)雜志？，自2005年也開始為植物發(fā)育生物學(xué)出版專集，邀請有關(guān)專家撰寫綜述，介紹植物發(fā)育生物學(xué)的新進展和新成就，有一些研究成果也與動物發(fā)育生物學(xué)密切相關(guān)，如微小RNA（microRNA）對發(fā)育的調(diào)節(jié)、基因表達的表觀遺傳控制（epigeneticcontrol）、RNA加工和遠距離信號傳導(dǎo)等（MicolandBl被zquez，2005）。　　植物發(fā)育生物學(xué)圖1？2每年發(fā)表有關(guān)擬南芥、果蠅和秀麗線蟲的論文數(shù)的比較所選擇的論文是在標(biāo)題、摘要和關(guān)鍵詞中含有“擬南芥、果蠅和秀麗線蟲”一詞的論文，1993~2004年對于擬南芥的研究得到了很快的發(fā)展（MicolandBl被zquez，2005）植物發(fā)育生物學(xué)研究范圍至少應(yīng)包括描述植物發(fā)育的過程，揭示發(fā)育過程中所發(fā)生的生化反應(yīng)、細胞與組織和器官體系的結(jié)構(gòu)建成的規(guī)律及其相互作用的分子遺傳機制。植物發(fā)育生物學(xué)還應(yīng)揭示植物是如何獲得其特有功能的。以下介紹植物發(fā)育生物學(xué)中有關(guān)重要概念和所要研究的基本科學(xué)問題?！　?.2.1生長　　發(fā)育包含細胞的生長和細胞增殖。細胞數(shù)目的增加可使細胞功能專門化和機體結(jié)構(gòu)的圖式形成。機體是靠生長（growth）而不斷增大的，生長是細胞分裂和增大的結(jié)果。細胞生長是如何被控制的？這是發(fā)育生物學(xué)研究的基本內(nèi)容之一。根據(jù)2005年的記錄，世界最重的南瓜重量可達667kg（經(jīng)過120天的生長）（Oster，2005），其為何生長如此迅速？　　對于植物來說，一般的生長是指有代謝活性的原生質(zhì)數(shù)量的增加而引起植物的體積或重量的增加。生長基本上是不可逆的（不是完全不可逆，因為細胞水分和貯藏物的增減、原生質(zhì)的代謝和合成都影響生長并造成生長某種程度的可逆性），它可通過細胞分裂增加細胞數(shù)目和細胞體積的增大來實現(xiàn)。例如，根、莖、葉、花、果實和種子體積的擴大或重量增加，都是典型的生長現(xiàn)象。當(dāng)細胞伸長和增大時，細胞壁的構(gòu)造（architecture）必須改變以適應(yīng)摻入新物質(zhì)，增加細胞的表面，誘導(dǎo)原生質(zhì)體吸水。原生質(zhì)體所形成的滲透壓（turgor）是細胞增大所必需的，該滲透壓通常保持相對恒定，以便形成使細胞擴展的張力。對細胞壁松弛的調(diào)節(jié)是決定細胞增大速率的原初因素。因此，那些調(diào)節(jié)細胞壁松弛的因素都將影響細胞的增大從而影響植物細胞的生長。細胞通過維持恒定細胞壁的增厚，可使細胞增大數(shù)十倍、數(shù)百倍乃至數(shù)千倍。大多數(shù)的植物細胞，其生長和新細胞壁物質(zhì)的沉積都是非常有規(guī)律地沿整個增大的細胞壁進行，而在一些如花粉管、根毛那樣具有頂端生長（tipgrowth）的細胞中，細胞壁新物質(zhì)沉積和生長則只局限于細胞的頂端?！　ιL的測定都是采用對體積和重量的測定。體積增加是通過測定其長度、高度、寬度、半徑或面積來完成；重量的增加是通過測量整株或其部分的收獲量（鮮重和干重），鮮重常因植物的水分狀況而有所差異。但在某些情況下，測干重不能反映生長的增加。例如，種子在黑暗中萌發(fā)所形成的黃化幼苗，其體積和鮮重都有所增加，但由于呼吸作用時CO2的釋放，使該幼苗的干重比萌發(fā)前的種子干重還輕。此外，當(dāng)萵苣和小麥的種子用適當(dāng)強度的放射性同位素鈷60照射之后，種子萌發(fā)后所成的幼苗，其DNA合成、有絲分裂和胞質(zhì)分裂都將停止，這種幼苗特稱為γ？小植株。該幼苗細胞巨大，可成活3周左右。這個例子說明，生長有時可以不必有細胞分裂的參加?！　∮械膶W(xué)者還將生長分為廣義生長（或大生長）、有限生長和無限生長、營養(yǎng)生長和生殖生長。廣義生長包括從種子（或其他繁殖器官）萌發(fā)、直到形成下一代種子的整個過程。這顯然是把分化和發(fā)育都包括在這一大生長之中。無限生長主要是指植物莖和根的生長，由于有其分生組織的存在，可以在很大范圍內(nèi)能無限制地繼續(xù)生長。相對而言，葉子、果實和花的生長為有限生長（因為它們在達到一定大小之后便停止生長）。　　1.2.2分化　　個體發(fā)育的基礎(chǔ)是細胞分化。受精卵是一個單細胞，可以產(chǎn)生數(shù)百個不同類型的細胞，如表皮細胞、分生細胞、葉肉細胞、纖維細胞、腺細胞、保衛(wèi)細胞、篩管、導(dǎo)管和石細胞等，這些細胞的差異性就是分化的結(jié)果。因此，分化是分生細胞發(fā)育成為在結(jié)構(gòu)和功能有特異性的各種類型的細胞、組織或器官的過程。分化可在器官水平、組織水平、細胞水平，甚至分子水平上表現(xiàn)出來。例如，從一個受精卵細胞轉(zhuǎn)變成胚的過程（稱為胚胎發(fā)生過程）；由生長點的分生細胞轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基和花原基的過程；由形成層細胞轉(zhuǎn)變?yōu)檩攲?dǎo)組織、機械組織和保護組織的過程；在變綠的葉綠體中形成光合基因（在白色體中則無）等過程都是分化現(xiàn)象。一個細胞的結(jié)構(gòu)和功能的特異性取決于蛋白質(zhì)及其合成。除極少數(shù)的例外，一種特定有機體的所有細胞都帶有相同的遺傳信息，因此分化了的細胞有相同遺傳基礎(chǔ)，但表達不同的基因，分化過程包含不同基因表達的維持和調(diào)控。在細胞分裂中如果某些細胞遺傳了不同細胞質(zhì)成分或它們從其他細胞或環(huán)境中獲得了信號，這些細胞即可表達不同的基因?！　∫粋€單細胞如何通過一系列的細胞分裂和細胞分化產(chǎn)生有機體的所有形態(tài)和功能不同的細胞，這些細胞又如何通過細胞之間的相互作用共同構(gòu)建各種組織、器官和一個有機體并完成各種發(fā)育過程，這些都是發(fā)育生物學(xué)研究的主要任務(wù)。　　在植物組織培養(yǎng)過程中經(jīng)常使用脫分化和再分化的概念。一般來說，脫分化是指已經(jīng)分化的細胞、組織和器官在人工培養(yǎng)的條件下變?yōu)槲捶只念愃品稚M織那樣的細胞或組織。例如，愈傷組織是脫分化的組織。再分化是指已脫分化的組織，如愈傷組織在合適條件下可以再分化為植物的器官　　和體細胞胚等。細胞分化一般還經(jīng)過感受態(tài)（competence）、定型（commitment）和決定（determination）等過程。感受態(tài)是細胞已處于能接受內(nèi)、外信號的狀態(tài)，如果細胞已經(jīng)接受這些內(nèi)、外信號，即處于定型狀態(tài)，然后，便會進入新的生化途徑并決定了它們的發(fā)育命運，在此基礎(chǔ)上表現(xiàn)出的變化都是分化?！　?.2.3圖式形成　　圖式形成是指胚中的細胞開始形成機體發(fā)育體制（bodyplan）的雛形，然后再發(fā)育出各個器官的精細結(jié)構(gòu)的過程。為了發(fā)育的連續(xù)性，每個細胞必須以合適的方式在胚中處于合適的位置，以便在正確區(qū)域產(chǎn)生正確分化的細胞類型。類型相同的細胞所形成的結(jié)構(gòu)與其所處區(qū)域相統(tǒng)一。細胞根據(jù)它們所處的位置所發(fā)生的特化過程稱為位置特化。圖式形成包括位置特化和機體的軸性特化過程，動物胚胎的前？后軸性和背腹軸性及植物胚胎的頂？基軸性和徑向軸性的建立是在胚胎中出現(xiàn)的第一個圖式形成的事件?！　D式形成概念的使用，始于對果蠅突變體的分析。這一概念為分類許多動物發(fā)育突變體提供了一個理論框架。在動物中上述的那些軸性可通過源于母體基因產(chǎn)物在卵中的分布而預(yù)決定下來，或為了胚胎本身的基因表達或蛋白質(zhì)活性必須從環(huán)境中獲得物理信息［如非洲爪蟾屬精子入口］；這些基本軸性一旦形成，沿著軸性的各種細胞位置即被特化，這種特化作用常常通過將一個軸分成各種發(fā)育的分室，并分配相應(yīng)的位置值來實現(xiàn)。已經(jīng)證明位置值可依據(jù)細胞在一個形態(tài)素梯度中所處的位置加以分配。所謂形態(tài)素是一種能影響細胞發(fā)育命運的物質(zhì)，它們往往在軸的一端合成并向軸另一端擴散，這樣就形成了形態(tài)素梯度并賦予位置信息（見1.2.7節(jié)）。隨著該物質(zhì)的濃度變化可對發(fā)育起著不同的作用。　　圖式形成是由一種分級基因網(wǎng)絡(luò)所驅(qū)動，在這一基因網(wǎng)絡(luò)中，那些決定機體發(fā)育布局最基本狀態(tài)的最早期的基因是一類母體表達的基因。在這些母體基因作用下所建立的簡單的圖式形成特點可使合子基因（即在胚中表達的基因）表達進一步的細化完善。從蠕蟲至哺乳動物機體發(fā)育布局的一個共同特點是模塊化（modularity）以及在胚胎發(fā)生的早期階段機體將按各種模塊（module）、體節(jié)（segment）或副體節(jié)（parasegment）進行發(fā)育。那些決定體節(jié)之間位置關(guān)系以及每個體節(jié)各自特點（如它們的軸性）的基因進行有序的表達。通過各同源異型選擇者基因的作用后，選擇了特定的發(fā)育程序，從而使每個模塊，如腿節(jié)（legsegment）、翅節(jié)（wingsegment）被打上帶有發(fā)育各自屬性的烙??；然后這些同源異型選擇者基因開啟了確定體節(jié)屬性的其他基因，從而形成了各種體節(jié)器官的特色?！　　?/pre>








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