植物發(fā)育生物學(xué)

內(nèi)容概要

植物發(fā)育包括完成生命周期的個(gè)體發(fā)育和體現(xiàn)進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)育，后者在最近十多年來(lái)已形成了一個(gè)新的研究領(lǐng)域“進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)”（evolutionary developmental biology）。
本書(shū)將側(cè)重被子植物個(gè)體發(fā)育及其調(diào)控機(jī)制的內(nèi)容，并根據(jù)植物的個(gè)體發(fā)育既是一個(gè)連續(xù)不斷的生命周期，又可分成若干相對(duì)較獨(dú)立的階段的特點(diǎn)而劃分章節(jié)，將全書(shū)分為8章：第1章為緒論，概要介紹被子植物發(fā)育過(guò)程及有關(guān)植物發(fā)育生物學(xué)的重要概念和學(xué)術(shù)理論；第2章介紹被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成，包括體細(xì)胞胚胎發(fā)生相關(guān)內(nèi)容；第3章介紹苗端分生組織及其側(cè)生器官的發(fā)育；第4章介紹根（包括側(cè)根、根毛）的發(fā)育及其調(diào)控；第5章介紹被子植物的性別決定；第6章介紹配子發(fā)生和配子體的發(fā)育；第7章介紹花的發(fā)育及其調(diào)控；第8章介紹果實(shí)的發(fā)育及其調(diào)控。
發(fā)育生物學(xué)與遺傳學(xué)及分子生物學(xué)的關(guān)系最密切，本書(shū)在闡述植物發(fā)育的過(guò)程及其分子遺傳調(diào)控機(jī)制的基礎(chǔ)上，貫通形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和胚胎學(xué)的內(nèi)容，在各章、節(jié)中都著意收集和介紹有代表性的相關(guān)突變體，希望通過(guò)這種寫(xiě)法將枯燥的基因符號(hào)與植物發(fā)育的表型聯(lián)系起來(lái)，并以此為切入點(diǎn)論述植物發(fā)育的分子遺傳調(diào)控及其相關(guān)的基因功能，介紹相關(guān)新進(jìn)展。
在資料收集上，本書(shū)兼顧單子葉、雙子葉植物發(fā)育及其調(diào)控的特點(diǎn)，并盡可能地進(jìn)行比較性的介紹。
本書(shū)可供生物科學(xué)和農(nóng)林及醫(yī)藥相關(guān)專業(yè)的高年級(jí)本科生、研究生、教師和科技工作者參考。

書(shū)籍目錄

前言
第1章 緒論
1.1 被子植物發(fā)育過(guò)程概要
1.2 植物發(fā)育生物學(xué)及其研究的主要范圍
1.3 模式植物——擬南芥
1.4 突變體及其基因命名符號(hào)的使用說(shuō)明
參考文獻(xiàn)
推薦參考讀物
第2章 被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成
2.1 胚胎、胚乳與種子
2.2 胚胎發(fā)生
2.3 胚乳的發(fā)育
2.4 體細(xì)胞胚胎發(fā)生
參考文獻(xiàn)
第3章 苗端分生組織及其側(cè)生器官的發(fā)育
3.1 苗端分生組織
3.2 側(cè)生器官——葉的發(fā)育
3.3 側(cè)生器官——側(cè)枝的發(fā)育
參考文獻(xiàn)
第4章 根的發(fā)育及其調(diào)控
4.1 初生根的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其功能
4.2 初生根的發(fā)育
4.3 初生根向地性的調(diào)控
4.4 側(cè)根的發(fā)育及其調(diào)控
4.5 根毛的發(fā)育
參考文獻(xiàn)
第5章 被子植物的性別決定
5.1 被子植物的性別表現(xiàn)
5.2 被子植物的性染色體
5.3 被子植物的性別決定機(jī)制
參考文獻(xiàn)
第6章 配子發(fā)生和配子體的發(fā)育
6.1 小孢子發(fā)生及雄配子體的發(fā)育
6.2 雌配子體或胚囊的發(fā)育
6.3 雙受精作用:雌、雄配子體之間的信號(hào)傳導(dǎo)及其接受
6.4 被子植物配子體中的小RNA活性及其功能
參考文獻(xiàn)
第7章 花的發(fā)育及其調(diào)控
7.1 幼齡期向成年期的轉(zhuǎn)變
7.2 成花轉(zhuǎn)變
7.3 開(kāi)花時(shí)間的遺傳調(diào)控
7.4 花器官的發(fā)育
參考文獻(xiàn)
第8章 果實(shí)的發(fā)育及其調(diào)控
8.1 肉質(zhì)果的發(fā)育
8.2 果實(shí)的后熟及其調(diào)控
8.3 干果的發(fā)育
參考文獻(xiàn)
中英文名詞索引
有關(guān)突變體索引
彩圖

章節(jié)摘錄

　　第1章緒論　　1.1被子植物發(fā)育過(guò)程概要　　被子植物發(fā)育包括完成生命周期的個(gè)體發(fā)育和體現(xiàn)進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)育。被子植物遵循其生命周期（lifecycle）完成個(gè)體發(fā)育，經(jīng)歷胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、生殖生長(zhǎng)和衰老死亡等發(fā)育階段。盡管被子植物的個(gè)體發(fā)育是一個(gè)連續(xù)不斷的過(guò)程，但根據(jù)其發(fā)育特點(diǎn)，一般可簡(jiǎn)單地將被子植物個(gè)體發(fā)育分為胚胎發(fā)生（embryogenesis）和胚后發(fā)育。以擬南芥為例（圖1-1），胚胎發(fā)生始于雙受精（doubl圖1-1擬南芥生命周期各個(gè)階段示意圖（Howell，1998）左：擬南芥已發(fā)育出花序（花梗），基部長(zhǎng)出一輪蓮座狀葉（rosetteleaf），當(dāng)花梗分枝開(kāi)花時(shí)，在花梗上發(fā)育出的葉稱為莖生葉（caulineleaf）。擬南芥的花具有花萼、花瓣、雄蕊和心皮或雌蕊4輪花器官，去掉花萼和花瓣可見(jiàn)雌性生殖器官（心皮或雌蕊）和雄性生殖器官（雄蕊）。兩枚心皮構(gòu)成了位于中央的由柱頭、花柱和子房組成的雌蕊。子房具有兩個(gè)子房室，各有一排胚珠；胚珠內(nèi)含胚囊（雌配子體），卵細(xì)胞（eggcell）著生于胚囊內(nèi)（圖的右上方）。雄性生殖器官由產(chǎn)生花粉粒（雄配子體）的花藥和支持花藥的花絲組成，授粉時(shí)，花藥開(kāi)裂，花粉粒落入充滿著乳狀突出物的柱頭中，花粉粒萌發(fā)后，花粉管生長(zhǎng)穿過(guò)柱頭、花絲和子房壁，由胚珠一側(cè)進(jìn)入胚囊與其中的卵子和中央細(xì)胞融合而完成受精過(guò)程。受精卵發(fā)育成胚，由胚、胚外組織和母體組織形成種子，種子萌發(fā)后形成帶有子葉、下胚軸和根的幼苗，進(jìn)而發(fā)育成成年植株。從播種到獲得種子約需6周fertilization）；此時(shí)，雄配子體（花粉粒）產(chǎn)生兩個(gè)精細(xì)胞和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，當(dāng)花粉粒黏于柱頭上，花粉粒與株頭表面經(jīng)過(guò)一定的信號(hào)相互識(shí)別后，花粉萌發(fā)，長(zhǎng)出的花粉管沿著花柱向下生長(zhǎng)進(jìn)入胚珠，同時(shí)兩個(gè)精子細(xì)胞順著花粉管進(jìn)入胚囊（embryosac）（雌配子體），其中的一個(gè)精子細(xì)胞與卵子融合形成合子，另一個(gè)精子細(xì)胞與二倍體中央細(xì)胞融合形成三倍體的胚乳細(xì)胞。這一雙受精作用完成后便開(kāi)始了原胚（proembryo）的發(fā)育，此時(shí)，胚乳細(xì)胞為生長(zhǎng)中的胚提供營(yíng)養(yǎng)，合子發(fā)生一系列定型（commitment）的細(xì)胞分裂，形成原胚，原胚通過(guò)胚柄與胚珠相連。原胚經(jīng)進(jìn)一步生長(zhǎng)與細(xì)胞分裂便形成具頂？基軸性和徑向軸性結(jié)構(gòu)的成熟胚結(jié)構(gòu)，結(jié)合種皮（一般由珠被發(fā)育而成）和胚乳的發(fā)育形成種子，此后即開(kāi)始胚胎后的發(fā)育。種子可在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)（germination），胚芽發(fā)育成苗端，長(zhǎng)出土壤表面，而胚根（radicleroot）產(chǎn)生根系扎于土中，逐步發(fā)育成的幼苗分別通過(guò)苗端和根端這兩個(gè)頂端分生組織的細(xì)胞分裂、分化和生長(zhǎng)，發(fā)育出成株的所有器官、組織和結(jié)構(gòu)。因此，被子植物的個(gè)體發(fā)育可以說(shuō)是從受精開(kāi)始，通過(guò)細(xì)胞分裂與增大、分化和相應(yīng)細(xì)胞的程序死亡，經(jīng)歷胚胎發(fā)生、胚胎后的器官形成、開(kāi)花、果實(shí)發(fā)育和種子形成等預(yù)編程序的復(fù)雜過(guò)程（圖1-1），也是內(nèi)在遺傳機(jī)制同環(huán)境條件相互作用的結(jié)果?！　?.2植物發(fā)育生物學(xué)及其研究的主要范圍　　植物發(fā)育生物學(xué)是用現(xiàn)代生物學(xué)方法研究植物個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的學(xué)科，后者在最近的十多年來(lái)已成了一個(gè)新的研究領(lǐng)域“進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)”。因此一般來(lái)說(shuō)，植物發(fā)育生物學(xué)所關(guān)注的是植物個(gè)體生長(zhǎng)、分化和不同器官的發(fā)育及其遺傳調(diào)控機(jī)制?？梢灶A(yù)見(jiàn)，隨著有關(guān)植物基因組破譯的完成，植物生命科學(xué)的研究焦點(diǎn)將是揭示植物如何由一個(gè)單細(xì)胞（受精卵和植物體細(xì)胞）發(fā)育為復(fù)雜的多細(xì)胞植物個(gè)體的過(guò)程及相關(guān)的機(jī)制。植物發(fā)育生物學(xué)已成為生命科學(xué)幾大前沿學(xué)科之一。有相當(dāng)一段時(shí)間，植物發(fā)育生物學(xué)的研究遠(yuǎn)落后于動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)的研究。植物發(fā)育生物學(xué)的許多研究思路和研究方法，乃至重要的學(xué)術(shù)概念都借鑒于動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)，但近10多年來(lái)，特別是自從完成了模式植物擬南芥的全基因組序列測(cè)序后，植物發(fā)育生物學(xué)的研究得到迅速發(fā)展，這一點(diǎn)可以從研究模式動(dòng)物果蠅和模式植物擬南芥所發(fā)表的相關(guān)論文數(shù)目的比較中看出（圖1？2）。截至2005年，發(fā)表與擬南芥發(fā)育有關(guān)的論文由1993年的723篇猛增至4137篇（論文數(shù)增加約5.7倍），已接近果蠅方面所發(fā)表的論文4594篇（論文數(shù)增加約1.7倍）。因此，原先主要發(fā)表動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)有關(guān)文章的刊物？國(guó)際發(fā)育生物學(xué)雜志？，自2005年也開(kāi)始為植物發(fā)育生物學(xué)出版專集，邀請(qǐng)有關(guān)專家撰寫(xiě)綜述，介紹植物發(fā)育生物學(xué)的新進(jìn)展和新成就，有一些研究成果也與動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)密切相關(guān)，如微小RNA（microRNA）對(duì)發(fā)育的調(diào)節(jié)、基因表達(dá)的表觀遺傳控制（epigeneticcontrol）、RNA加工和遠(yuǎn)距離信號(hào)傳導(dǎo)等（MicolandBl被zquez，2005）?！　≈参锇l(fā)育生物學(xué)圖1？2每年發(fā)表有關(guān)擬南芥、果蠅和秀麗線蟲(chóng)的論文數(shù)的比較所選擇的論文是在標(biāo)題、摘要和關(guān)鍵詞中含有“擬南芥、果蠅和秀麗線蟲(chóng)”一詞的論文，1993~2004年對(duì)于擬南芥的研究得到了很快的發(fā)展（MicolandBl被zquez，2005）植物發(fā)育生物學(xué)研究范圍至少應(yīng)包括描述植物發(fā)育的過(guò)程，揭示發(fā)育過(guò)程中所發(fā)生的生化反應(yīng)、細(xì)胞與組織和器官體系的結(jié)構(gòu)建成的規(guī)律及其相互作用的分子遺傳機(jī)制。植物發(fā)育生物學(xué)還應(yīng)揭示植物是如何獲得其特有功能的。以下介紹植物發(fā)育生物學(xué)中有關(guān)重要概念和所要研究的基本科學(xué)問(wèn)題?！　?.2.1生長(zhǎng)　　發(fā)育包含細(xì)胞的生長(zhǎng)和細(xì)胞增殖。細(xì)胞數(shù)目的增加可使細(xì)胞功能專門化和機(jī)體結(jié)構(gòu)的圖式形成。機(jī)體是靠生長(zhǎng)（growth）而不斷增大的，生長(zhǎng)是細(xì)胞分裂和增大的結(jié)果。細(xì)胞生長(zhǎng)是如何被控制的？這是發(fā)育生物學(xué)研究的基本內(nèi)容之一。根據(jù)2005年的記錄，世界最重的南瓜重量可達(dá)667kg（經(jīng)過(guò)120天的生長(zhǎng)）（Oster，2005），其為何生長(zhǎng)如此迅速？　　對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，一般的生長(zhǎng)是指有代謝活性的原生質(zhì)數(shù)量的增加而引起植物的體積或重量的增加。生長(zhǎng)基本上是不可逆的（不是完全不可逆，因?yàn)榧?xì)胞水分和貯藏物的增減、原生質(zhì)的代謝和合成都影響生長(zhǎng)并造成生長(zhǎng)某種程度的可逆性），它可通過(guò)細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞體積的增大來(lái)實(shí)現(xiàn)。例如，根、莖、葉、花、果實(shí)和種子體積的擴(kuò)大或重量增加，都是典型的生長(zhǎng)現(xiàn)象。當(dāng)細(xì)胞伸長(zhǎng)和增大時(shí)，細(xì)胞壁的構(gòu)造（architecture）必須改變以適應(yīng)摻入新物質(zhì)，增加細(xì)胞的表面，誘導(dǎo)原生質(zhì)體吸水。原生質(zhì)體所形成的滲透壓（turgor）是細(xì)胞增大所必需的，該滲透壓通常保持相對(duì)恒定，以便形成使細(xì)胞擴(kuò)展的張力。對(duì)細(xì)胞壁松弛的調(diào)節(jié)是決定細(xì)胞增大速率的原初因素。因此，那些調(diào)節(jié)細(xì)胞壁松弛的因素都將影響細(xì)胞的增大從而影響植物細(xì)胞的生長(zhǎng)。細(xì)胞通過(guò)維持恒定細(xì)胞壁的增厚，可使細(xì)胞增大數(shù)十倍、數(shù)百倍乃至數(shù)千倍。大多數(shù)的植物細(xì)胞，其生長(zhǎng)和新細(xì)胞壁物質(zhì)的沉積都是非常有規(guī)律地沿整個(gè)增大的細(xì)胞壁進(jìn)行，而在一些如花粉管、根毛那樣具有頂端生長(zhǎng)（tipgrowth）的細(xì)胞中，細(xì)胞壁新物質(zhì)沉積和生長(zhǎng)則只局限于細(xì)胞的頂端?！　?duì)生長(zhǎng)的測(cè)定都是采用對(duì)體積和重量的測(cè)定。體積增加是通過(guò)測(cè)定其長(zhǎng)度、高度、寬度、半徑或面積來(lái)完成；重量的增加是通過(guò)測(cè)量整株或其部分的收獲量（鮮重和干重），鮮重常因植物的水分狀況而有所差異。但在某些情況下，測(cè)干重不能反映生長(zhǎng)的增加。例如，種子在黑暗中萌發(fā)所形成的黃化幼苗，其體積和鮮重都有所增加，但由于呼吸作用時(shí)CO2的釋放，使該幼苗的干重比萌發(fā)前的種子干重還輕。此外，當(dāng)萵苣和小麥的種子用適當(dāng)強(qiáng)度的放射性同位素鈷60照射之后，種子萌發(fā)后所成的幼苗，其DNA合成、有絲分裂和胞質(zhì)分裂都將停止，這種幼苗特稱為γ？小植株。該幼苗細(xì)胞巨大，可成活3周左右。這個(gè)例子說(shuō)明，生長(zhǎng)有時(shí)可以不必有細(xì)胞分裂的參加?！　∮械膶W(xué)者還將生長(zhǎng)分為廣義生長(zhǎng)（或大生長(zhǎng)）、有限生長(zhǎng)和無(wú)限生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)。廣義生長(zhǎng)包括從種子（或其他繁殖器官）萌發(fā)、直到形成下一代種子的整個(gè)過(guò)程。這顯然是把分化和發(fā)育都包括在這一大生長(zhǎng)之中。無(wú)限生長(zhǎng)主要是指植物莖和根的生長(zhǎng)，由于有其分生組織的存在，可以在很大范圍內(nèi)能無(wú)限制地繼續(xù)生長(zhǎng)。相對(duì)而言，葉子、果實(shí)和花的生長(zhǎng)為有限生長(zhǎng)（因?yàn)樗鼈冊(cè)谶_(dá)到一定大小之后便停止生長(zhǎng)）?！　?.2.2分化　　個(gè)體發(fā)育的基礎(chǔ)是細(xì)胞分化。受精卵是一個(gè)單細(xì)胞，可以產(chǎn)生數(shù)百個(gè)不同類型的細(xì)胞，如表皮細(xì)胞、分生細(xì)胞、葉肉細(xì)胞、纖維細(xì)胞、腺細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞、篩管、導(dǎo)管和石細(xì)胞等，這些細(xì)胞的差異性就是分化的結(jié)果。因此，分化是分生細(xì)胞發(fā)育成為在結(jié)構(gòu)和功能有特異性的各種類型的細(xì)胞、組織或器官的過(guò)程。分化可在器官水平、組織水平、細(xì)胞水平，甚至分子水平上表現(xiàn)出來(lái)。例如，從一個(gè)受精卵細(xì)胞轉(zhuǎn)變成胚的過(guò)程（稱為胚胎發(fā)生過(guò)程）；由生長(zhǎng)點(diǎn)的分生細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基和花原基的過(guò)程；由形成層細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)檩攲?dǎo)組織、機(jī)械組織和保護(hù)組織的過(guò)程；在變綠的葉綠體中形成光合基因（在白色體中則無(wú)）等過(guò)程都是分化現(xiàn)象。一個(gè)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能的特異性取決于蛋白質(zhì)及其合成。除極少數(shù)的例外，一種特定有機(jī)體的所有細(xì)胞都帶有相同的遺傳信息，因此分化了的細(xì)胞有相同遺傳基礎(chǔ)，但表達(dá)不同的基因，分化過(guò)程包含不同基因表達(dá)的維持和調(diào)控。在細(xì)胞分裂中如果某些細(xì)胞遺傳了不同細(xì)胞質(zhì)成分或它們從其他細(xì)胞或環(huán)境中獲得了信號(hào)，這些細(xì)胞即可表達(dá)不同的基因?！　∫粋€(gè)單細(xì)胞如何通過(guò)一系列的細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化產(chǎn)生有機(jī)體的所有形態(tài)和功能不同的細(xì)胞，這些細(xì)胞又如何通過(guò)細(xì)胞之間的相互作用共同構(gòu)建各種組織、器官和一個(gè)有機(jī)體并完成各種發(fā)育過(guò)程，這些都是發(fā)育生物學(xué)研究的主要任務(wù)?！　≡谥参锝M織培養(yǎng)過(guò)程中經(jīng)常使用脫分化和再分化的概念。一般來(lái)說(shuō)，脫分化是指已經(jīng)分化的細(xì)胞、組織和器官在人工培養(yǎng)的條件下變?yōu)槲捶只念愃品稚M織那樣的細(xì)胞或組織。例如，愈傷組織是脫分化的組織。再分化是指已脫分化的組織，如愈傷組織在合適條件下可以再分化為植物的器官　　和體細(xì)胞胚等。細(xì)胞分化一般還經(jīng)過(guò)感受態(tài)（competence）、定型（commitment）和決定（determination）等過(guò)程。感受態(tài)是細(xì)胞已處于能接受內(nèi)、外信號(hào)的狀態(tài)，如果細(xì)胞已經(jīng)接受這些內(nèi)、外信號(hào)，即處于定型狀態(tài)，然后，便會(huì)進(jìn)入新的生化途徑并決定了它們的發(fā)育命運(yùn)，在此基礎(chǔ)上表現(xiàn)出的變化都是分化?！　?.2.3圖式形成　　圖式形成是指胚中的細(xì)胞開(kāi)始形成機(jī)體發(fā)育體制（bodyplan）的雛形，然后再發(fā)育出各個(gè)器官的精細(xì)結(jié)構(gòu)的過(guò)程。為了發(fā)育的連續(xù)性，每個(gè)細(xì)胞必須以合適的方式在胚中處于合適的位置，以便在正確區(qū)域產(chǎn)生正確分化的細(xì)胞類型。類型相同的細(xì)胞所形成的結(jié)構(gòu)與其所處區(qū)域相統(tǒng)一。細(xì)胞根據(jù)它們所處的位置所發(fā)生的特化過(guò)程稱為位置特化。圖式形成包括位置特化和機(jī)體的軸性特化過(guò)程，動(dòng)物胚胎的前？后軸性和背腹軸性及植物胚胎的頂？基軸性和徑向軸性的建立是在胚胎中出現(xiàn)的第一個(gè)圖式形成的事件。　　圖式形成概念的使用，始于對(duì)果蠅突變體的分析。這一概念為分類許多動(dòng)物發(fā)育突變體提供了一個(gè)理論框架。在動(dòng)物中上述的那些軸性可通過(guò)源于母體基因產(chǎn)物在卵中的分布而預(yù)決定下來(lái)，或?yàn)榱伺咛ケ旧淼幕虮磉_(dá)或蛋白質(zhì)活性必須從環(huán)境中獲得物理信息［如非洲爪蟾屬精子入口］；這些基本軸性一旦形成，沿著軸性的各種細(xì)胞位置即被特化，這種特化作用常常通過(guò)將一個(gè)軸分成各種發(fā)育的分室，并分配相應(yīng)的位置值來(lái)實(shí)現(xiàn)。已經(jīng)證明位置值可依據(jù)細(xì)胞在一個(gè)形態(tài)素梯度中所處的位置加以分配。所謂形態(tài)素是一種能影響細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的物質(zhì)，它們往往在軸的一端合成并向軸另一端擴(kuò)散，這樣就形成了形態(tài)素梯度并賦予位置信息（見(jiàn)1.2.7節(jié)）。隨著該物質(zhì)的濃度變化可對(duì)發(fā)育起著不同的作用?！　D式形成是由一種分級(jí)基因網(wǎng)絡(luò)所驅(qū)動(dòng)，在這一基因網(wǎng)絡(luò)中，那些決定機(jī)體發(fā)育布局最基本狀態(tài)的最早期的基因是一類母體表達(dá)的基因。在這些母體基因作用下所建立的簡(jiǎn)單的圖式形成特點(diǎn)可使合子基因（即在胚中表達(dá)的基因）表達(dá)進(jìn)一步的細(xì)化完善。從蠕蟲(chóng)至哺乳動(dòng)物機(jī)體發(fā)育布局的一個(gè)共同特點(diǎn)是模塊化（modularity）以及在胚胎發(fā)生的早期階段機(jī)體將按各種模塊（module）、體節(jié)（segment）或副體節(jié)（parasegment）進(jìn)行發(fā)育。那些決定體節(jié)之間位置關(guān)系以及每個(gè)體節(jié)各自特點(diǎn)（如它們的軸性）的基因進(jìn)行有序的表達(dá)。通過(guò)各同源異型選擇者基因的作用后，選擇了特定的發(fā)育程序，從而使每個(gè)模塊，如腿節(jié)（legsegment）、翅節(jié)（wingsegment）被打上帶有發(fā)育各自屬性的烙??；然后這些同源異型選擇者基因開(kāi)啟了確定體節(jié)屬性的其他基因，從而形成了各種體節(jié)器官的特色?！　　?/pre>








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